Онтогенез, или индивидуальное развитие, — это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от его зарождения до конца жизни. Различают две фазы онтогенеза: эмбриональную (внутриутробную или пренатальную) и постэмбриональную (постнатальную). Пренатальное развитие начинается с оплодотворения яйцеклетки.
Образовавшаяся после этого зигота начинает быстро делиться и через 2-3 суток в стадии 4-8 бластомеров перемещается в рога матки. Скорость дробления зиготы связывают с количеством спермиев, проникших в прозрачную оболочку яйцеклетки в процессе оплодотворения. Количество их в некоторых случаях доходит до тысячи, и они являются энергетически богатым питательным материалом на первом этапе развития зародыша.
Проникновение небольшого количества спермиев в яйцеклетку не только снижает оплодотворяемость, но и ухудшает развитие зародышей, их жизнеспособность и качество приплода. Спустя примерно 100 ч после оплодотворения (после попадания в рога матки) бластомеры в зародыше лежат плотной массой, не поддаваясь подсчету. Эта стадия развития носит названия морулы. Периферически расположенные клетки (трофобласт) принимают на себя функцию обеспечения зародыша питанием, развитие же плода происходит за счет массы центральных клеток (эмбриобласт).
С образованием трофобласта зародыш развивается за счет осмотического питания секретами маточных желез («маточное молочко»). В зародыше образуется полость, он принимает вид пузырька. Шаровидная форма зародыша сохраняется до девятых суток. К этому времени закладываются и развиваются зародышевые листки, эмбриобласт дифференцируется на эктодерму и энтодерму; последняя, разрастаясь по внутренней поверхности трофобласта, образует желточный мешок.
На 15-18-й день заканчивается формирование вокруг эмбриона тонкой прозрачной водной оболочки (амнион). В образовавшейся полости накапливается амниотическая жидкость, полностью окружающая плод. В области пупочного кольца водная оболочка срастается с кожей эмбриона. С этого времени начинается интенсивное развитие аллантоиса (мочевой оболочки), которая проходит внутри пупочного канатика через пупочное кольцо за пределы брюшной полости плода.
По окончании своего развития аллантоис занимает все пространство между трофобластом и амнионом. В нем содержится зародышевая моча, объем которой в конце первого месяца супоросности равен 75190 мл, ко второму месяцу достигает 300 мл, к третьему месяцу снижается до 130 мл, к опоросу — до 25 мл или вообще отсутствует.
К 30-му дню у эмбриона образуются осевые органы, закладываются внутренние органы, начинает функционировать система кровообращения. Плод достигает длины 1,6-2,0 см. За счет срастания трофобласта с аллантоисом образуется наружная оболочка зародыша — хорион, через которую осуществляется связь матери с плодом.
Ворсинки хориона проникают в железы слизистой оболочки матки, и по этому пути происходит передача питательных веществ от матери к плоду. В течение первых 40 дней супоросности погибает около 30% яйцеклеток и эмбрионов. Данные потери трудно предупредить; возможно, они связаны с недостатком питательной среды в матке. В следующие 40 дней супоросности погибает еще 10-20% плодов преимущественно из-за болезней свиноматок (бруцеллез, лептоспироз, РРСС, паравирус), недостатка питательных веществ и драк среди свиноматок.
К 40-42-дневному возрасту заканчивается формирование плаценты и наступает плацентарное питание. К этому времени в основном завершается образование органов, нервной системы, появляются специфические признаки пола. В два месяца масса плода достигает 90-95 г, длина 11-12 см.
Плацента обладает высокими защитными свойствами, предотвращая перенос от матери к плоду токсинов, токсических веществ, микроорганизмов. Перенос через плаценту крупных молекул органических веществ крайне затруднен, чем и объясняется отсутствие пренатального иммунитета у поросят, формирующегося под влиянием иммуноглобулинов молозива, а также низкое содержание железа в крови в первые дни после рождения.
Абсолютная масса зародыша сильно увеличивается во второй половине супоросного периода, так как на этом этапе в плодах аккумулируется основная масса питательных веществ. В это время растет как зародыш, так и его отдельные органы; в данный период процесс роста — основная функция организма и его органов. Естественно, что одновременно происходит и активный процесс дифференцировки органов, но рост является все-таки ведущим процессом.
Масса зародыша за первый месяц утробного развития увеличивается в среднем на 1,8 г, за второй на 145, за третий на 338 и за четвертый на 594 г. К 20-му дню зародыш свиньи достигает длины 10 мм, к 40-му 50 мм, к 90-му дню около 20 см, т. е. увеличение длины тела плодов от 20 до 90 дней происходит в 20-30 раз, массы — в 600-700 раз. Однако такой чрезвычайный взрыв роста продолжается только до конца утробного развития.
Межпородные различия в эмбриогенезе свиней довольно четко прослеживается уже на 45-й день супоросности. Динамика весового и линейного роста плодов свиней показывает, что плоды свиней интенсивных мясных пород растут и развиваются быстрее, чем плоды крупной белой породы.
Развитие мышечной ткани у зародышей начинается на ранних стадиях онтогенеза. Уже у 40-дневных плодов наблюдаются границы отдельных мышц, а мышечная ткань растет более интенсивно, чем плод в целом. В среднесуточном приросте плодов за период от 30 до 60 дней мышечная ткань занимает 51%, от 60 до 90 дней — 47%, от 90 дней до рождения — 16%.
Плоды межлинейных гибридов по содержанию мышечной ткани в теле значительно превосходят плоды чистопородных животных. Генетически детерминированные закономерности формирования мышечной ткани у свиней закладываются уже в эмбриональном периоде. У гибридных плодов интенсивный синтез мышечных белков и образование мышечной ткани происходят на более ранних стадиях развития организма.
Большим содержанием сухого, органического вещества и «сырого» протеина среди чистопородных животных выделяются плоды свиней мясных пород и типов. Продолжительность эмбрионального периода у свиней составляет в среднем 115 дней с колебаниями от 103 до 132 дней. После рождения у поросят наступает вторая фаза онтогенеза — фаза пренатального развития. Живая масса поросят при рождении составляет в среднем 1,2-1,4 кг.
Однако этот показатель подвержен высокой изменчивости не только между породами, но и внутри гнезда, варьируя от 0,6 до 2,6 кг. Объясняется данный факт разнокачественностью половых гамет родителей и влиянием внешней среды, оказываемым через материнский организм (недостаток энергии и протеина в супоросный период, нарушения в формировании плаценты, связанные со снижением поступления питательных веществ к плоду и др.).
По изменчивости живой массы новорожденных поросят в помете судят о его выравненности. Если различия по живой массе поросят в гнезде не превышают 0,3-0,4 кг, помет считается хорошо выровненным, при разнице 0,5 кг и выше — выровненность плохая. В невыравненных гнездах ослаблена конкуренция за овладение соском. Слабые поросята уступают более крупным и сильным сверстникам в борьбе за сосок в процессе кормления.
К слаборожденным (мелкорожденным) относят поросят с живой массой менее 1 кг, из них выживает до отъема только 40%. Из поросят, весивших при рождении 0,5-0,7 кг, выживает 2-3%. Среди поросят с живой массой 1,1-1,3 кг выживает 75%, с массой 1,4-1,5 кг — 82, с массой 1,8 кг и выше — 90% и более.
Поросята, родившиеся с живой массой до 1,0 кг, к двухмесячному возрасту достигают веса 11-13 кг, их сверстники в гнезде с массой 1,2-1,4 кг при рождении к отъему весят около 15,5 кг, а самые крупные поросята при рождении имеют к отъему живую массу 18-21 кг и выше.
С позиции биологической науки, рост рассматривается как увеличение массы тела, его тканей, органов, линейных и объемных размеров.
Для оценки процессов роста используют следующие характеристики:- скорость роста — прирост тела в единицу времени, в практике измеряется величиной среднесуточного прироста в граммах;
- скороспелость — возраст достижения животным хозяйственного использования, дней;
- интенсивность роста — отношение живой массы животного в определенном возрасте к первоначальной массе, %;
- великорослость — возраст, в котором животные заканчивают рост, мес.
Важными особенностями роста свиней являются их низкая скорость роста в эмбриональный и высокая (почти в 22 раза и выше) в постэмбриональный период; высокая интенсивность роста в постэмбриональный период (живая масса увеличивается к месячному возрасту в 6,5-7 раз, к двум месяцам в 15-20, к моменту окончания роста в 208 раз); сочетание большой длительности роста с исключительно высокой его интенсивностью в постэмбриональный период (рост свиней заканчивается в трехлетнем возрасте).
С 12-14 месяцев начинают довольно четко проявляться половые различия в интенсивности роста молодняка — хрячки заметно опережают свинок и к моменту окончания роста имеют живую массу на 30-35% выше. Способность к росту у свиней разных пород обусловлена наследственностью (таблица 1).